Неожиданная локализация кремния в карбонатном экзоскелете культивируемых и ископаемых кокколитофоров

Oct 03, 2023

Научные отчеты, том 13, Номер статьи: 7417 (2023) Цитировать эту статью

551 Доступов

10 Альтметрика

Подробности о метриках

Кокколитофоры, морской кальцифицирующий фитопланктон, являются важными первичными продуцентами, влияющими на глобальный углеродный цикл в разные временные масштабы. Их биоминеральные структуры, содержащие кальцит кокколиты, являются одними из наиболее сложных твердых частей любого организма. Понимание морфогенеза кокколитов актуально не только в контексте экофизиологии кокколитофоров, но также будет способствовать исследованиям биоминерализации и дизайна кристаллов в более общем плане. Недавнее открытие необходимости кремния (Si) для формирования кристаллов в некоторых кокколитофорах открыло новое направление исследований биоминерализации. Чтобы разработать механистическое понимание роли Si, необходимо знать наличие и локализацию этого химического элемента в кокколитах. Здесь мы впервые документируем неравномерное распределение Si в кокколитах Helicosphaera carteri с помощью трех синхротронных методов, включающих рентгеновскую флуоресценцию и инфракрасную спектромикроскопию. Обогащение кремнием определенных участков кокколитов указывает на целенаправленную роль этого элемента в формировании кокколитов. Наши результаты знаменуют собой ключевой шаг в исследованиях биоминерализации, поскольку открывают двери для детального механистического понимания роли Si в формировании кристаллов кокколита.

Кокколитофоры – это морские одноклеточные организмы, покрывающие свои клетки пластинками карбоната кальция (CaCO3) – кокколитами, образующими экзоскелет, называемый коккосферой (рис. 1а, б)1,2. Поскольку кокколитофоры играют ключевую роль в глобальном углеродном цикле посредством как органического углеродного насоса, так и карбонатного противонасоса3,4, понимание их физиологии имеет фундаментальное значение для прогнозирования их будущего распределения и численности в океанах и, следовательно, их роли в фиксации и экспорте углерода. . До недавнего времени изучение физиологии кальцификации кокколитофоров в основном было сосредоточено на структурных компонентах кальцита кокколита, т.е. ионах кальция (Ca2+) и растворенном неорганическом углероде1,5,6, а также на фракционировании некоторых второстепенных элементов, таких как стронций (Sr)7. ,8,9. Поскольку кремний не является компонентом кальцита, потребность в Si у некоторых видов кокколитофоров не ожидалась и не была реализована до тех пор, пока Дурак и др. 10 не показали, что некоторым видам кремний необходим для кальцинирования. Эти Si-зависимые виды экспрессируют диатомоподобные силикатные переносчики (SITL), что подчеркивает питательную роль, которую играет Si10. Принимая во внимание противоречивое представление о зависимости от кремния в процессе производства кальцита (кокколитогенез), ни в коем случае не очевидно, почему некоторым кокколитофорам для выживания необходим кремний. Подсказку можно почерпнуть на примере Coccolithus braarudii, которому для деления клеток необходима коккосфера11. Интактная коккосфера зависит от нормально сформированных кокколитов12, а нормальный морфогенез кокколитов, в свою очередь, зависит от Si у этого вида11. Более конкретно, было показано, что морфогенез кристаллов гетерококколита (HET) представляет собой Si-зависимый процесс, в частности, модификацию роста кристаллов, в отличие от нуклеации13. Понимание кристаллизации и формирования кристаллов лежит в основе исследований биоминерализации и биомиметики (дизайна кристаллов). Несмотря на центральное значение кристаллизации и формирования кокколита, эти процессы плохо изучены14. Потребность в Si у некоторых видов кокколитофоров открывает новый взгляд на механизм биоминерального морфогенеза. Исследования находятся в зачаточном состоянии, и фундаментальные данные, такие как наличие и распределение Si в кокколитах, все еще отсутствуют.

Микрофотографии вида Helicosphaera carteri, сделанные на сканирующем электронном микроскопе (СЭМ). Микрофотографии, собранные из моноспецифической культуры C1: (а) вся коккосфера (увеличение в 10 000 раз), (б) одиночный кокколит (в 25 000 раз) и (в) детали структуры кальцитовых элементов кокколита (в 60 000 раз). Изображения ископаемых останков H. carteri, отобранных из проб F1 (г–д) и F2 (е–ж): одиночные кокколиты (d 30 000×; f 20 000× увеличение); особенности расположения кристаллов кальцита (e 55 000×; g 60 000×). Масштабные линейки указаны для всех микрофотографий. Схема структуры кокколита H. carteri и конкретная терминология перерисованы и изменены из Young et al.22: (h) проксимальный вид, (i) разрез и (j) дистальный вид. Микрофотографии кокколита за схемами взяты из образца F2: (з) – H. carteri, (к) – H. wallichii.

20 µm) of XRF beamline, but yet XRF maps revealed the overlap of Si and Ca (Fig. S1). Once identified the presence of Si at the XRF beamline, the Si signal was more thoroughly investigated at a sub-micrometric length scale, thus at single coccolith level, using TwinMic beamline. LEXRF mapping on 13 single coccoliths of H. carteri indubitably confirmed not only Si presence in all samples, both cultured (C1) and fossil (F1 and F2), but also revealed its localization on single coccolith (Figs. 3, S2). All the maps are well comparable among the different types of samples, returning similar absorption (Abs) and differential phase contrast (PhC) images with lower transmitted signals in the internal portion of the coccolith, which is also the thicker part of this species morphology, where the proximal plate overlaps with the blanket (Figs. 3, S2). The overlay of LEXRF maps of Si (Si_K) with the corresponding absorption images (Abs + Si) allowed to highlight Si localization and to compare it with the coccolith morphology. Overall, in cultivated coccoliths Si seems to be located along the flange and the margin of the proximal plate, as well as along the long axis crossing the central opening(s) (Figs. 3a, S2a). Some Si concentrated accumulations on a specific area of the external margins are also noted, but they are not necessarily associated with a visible feature on the absorption or phase contrast images. Fossil coccoliths show a less uniform or characteristic Si distribution compared to the cultured ones. Silicon appears to be located more as hot spots, sometimes visible as darker areas in the absorption images, thus possibly related to the presence of small pieces belonging to other fossil coccoliths (Figs. 3b,c, S2b,c). In such areas, Si is reaching much higher levels than in the overall cultivated coccoliths, while the area of the proximal plate of the fossil H. carteri appears on average more depleted in Si than the corresponding area of C1 coccoliths./p>

20 µm (Table 1). For analyses at XRF beamline both the fossil and culture samples were deposited between two layers of Mylar film, sealed with a Delrin interlocking ring and fixed on a dedicated Al sample holder. The Mylar films are composed of polyethylene terephthalate, thus do not contain silicon. The measurements were conducted using the Medium Energy (ME) multilayer monochromator for the collection of maps at micrometric resolution with an incident beam energy of 5 keV (Table 1). A varying beam size at the exit slits was selected depending on the sample area ranging from 200 × 200 µm2 to 20 × 20 µm2, and with a standard 45°/45° geometry for fluorescence mode measurements, using an XFlash 5030 Silicon Drift Detector (SDD) detector (Bruker, Berlin, Germany). Higher order harmonics contamination was suppressed by a pair of parallel plane mirrors intercepting the beam in grazing incidence. All XRF spectra were processed with the PYMCA software package36 (https://pymca.sourceforge.net/)./p>

Предыдущий: Compass Minerals будет поставлять Ford карбонат лития Следующий: Предупреждающие письма FDA: издание за май 2023 г.

Отправить запрос

Отправлять